Familiju Emydidae čine 2 podfamilije: Deirochelyinae (Trachemys, Graptemys, itd.) i Emydinae.
Emydinae je mala podfamilija koju čini desatak vrsta. Najveći broj vrsta naseljava Severnu Ameriku, a par ih živi u Evropi. Ove vrste su tradicionalno klasifikovane u 4 morfološki i ekološki različita roda: Emys, Clemmys, Terrapene i Emydoidea.
Clemmys marmorata ima plovnu kožicu između prstiju, hidrodinamičan oklop i akvatičan način života. Terrapene ornata pak ima robustne noge, visok oklop i naseljava sušne predele. Ostale vrste, kao što je recimo Clemmys insculpta su morfološki i ekološki negde između.
Rodovi Emys, Emydoidea i Terrapene imaju pokretne zglobove na donjem delu oklopa (plastron). Ova odlika, plastral kinesis, je relativno retka među današnjim kornjačama. Kod najvećeg broja kornjača, pa i ostalih iz familije Emydidae, plastron je čvrst i nepokretan. Kornjače sa plastronskim zglobom imaju mogućnost da donji deo oklopa pomere ka gornjem (karapaksu) i tako bolje zaštite spoljne delove tela (glavu, noge i rep). Smatra se da ova odlika ima antipredatorsku funkciju. Smatralo se da je pokretljivost plastrona Emydinae jedinstvena odlika i da se pojavila jednom u okviru ove podfamilije.
Pokretljivost oklopa obuhvata nekoliko morfoloških specijalizacija:
a) postavljanje rožnih pločica naspram koštanih ploča oklopa i redukcija veza između ploča kako bi se omogućilo pokretno zglobljavanje,
b) podeljena lopatica, što potpomaže uvlačenje glave i nogu,
c) mehanizam za zatvaranje poreklom od vratnih mišića.
Pokretljivost plastrona je posebno izražena kod Terrapene ornata koju zovu Kutija kornjača (box turtle), upravo zbog sposobnosti da se potpuno uvuče i zatvori u oklop.
Proučavanja morfologije kornjača su formirala stav da box kornjače i ostale kornjače sa zglobom formiraju monofiletsku grupu (imaju zajedničkog pretka). Automatski, sve ostale kornjače bez zgloba svrstane su u rod Clemmys.
Molekularni dokazi, iz proučavanja DNK, ukazuju da rod Clemmys nije monofiletska grupa kao i da 6 vrsta sa zglobnim plastronom nisu medjusobno u najbližem srodstvu.
Naime Clemmys marmorata ima zajedničkog pretka sa Emys orbicularis i Emydoidea blandignii.
Clemmys guttata je bliža kornjačama roda Terrapene nego ostalim vrstama iz podfamilije.
Clemmys muhlenbergii i Clemmys insculpta su najsrodnije.
Na osnovu ovih rezultata kornjače Emydinae se mogu podeliti u 4 filogenetske linije:
a) Terrapene,
b) C. guttata,
c) C. muhlenbergii i C. insculpta,
d) C. marmorata, Emydoidea blandingii i Emys orbicularis.
Zbog ovih rezultata Clemmys guttata ostaje kao jedina u svome rodu Clemmys, a Clemmys muhlenbergii i Clemmys insculpta potpadaju u novi rod Glyptemys. Rod Emys bi mogao obuhvatiti Emys blandingii i Emys marmorata uz dosadašnju Emys orbicularis.
Postoje protivljenja stavljanju E. marmorata sa akinetičkim plastronom u zajednički rod sa kinetičkim vrstama. Ali utvrđeno je da pokretljivost plastrona ne mora biti kriterijum za odvajanje vrsta u odvojene rodove. Naime vrsta Pyxis arachnoides (Kinosternidae) ima jedinke sa zglobnim plastronom, kao i jedinke sa nepokretnim plastronom. Pronađene su jedinke E. blandingii sa akinetičkim oklopom (inače imaju zglobljen oklop).
Podršku za stavljanje 3 vrste koje su bile u odvojenim rodovima u jedan rod Emys, leži kako u molekularnim istraživanjima tako i u činjenici da jedino ove tri vrste u okviru Emydinae potpuno zadržavaju plovne kožice na stopalima, nemaju crvene rožne pločice, imaju slične oklope po koloritu i obliku, a sem G. insculpta protežu se višlje od 45 podeoka geografske širine. Emys marmorata iako poseduje akinetički plastron ima redukovanu potporu plastrona.
Sa druge strane ove tri vrste su već dugo vremena odvojene i nezavisno se razvijaju. E. marmorata ima akinetički plastron, E. orbicularis je akvatična i sa kinetičkim plastronom, dok E. blandignii ima specijalizovan način ishrane koji uključuje izduženi vratni deo i veoma modifikovanu lobanju.
Stoga već korišteni izrazi Actinemys (marmorata) i Emydoidea (blandingii) mogu da se koriste na klasifikacionim nivoima ispod roda pri proučavanju evolucionih linija u okviru roda Emys.
Takođe je prihvatljivo i ostavljanje već postojećih naziva, jer se pretpostavlja da bi se u budućnosti neke od trenutno geografski odvojenih haplotipskih linija Emys orbicularis mogle dobiti rang vrsta (već je prihvaćena negde Emys trinacris). Tako da bi one činile tada rod Emys (koji time više nije monotipski), a Actinemys i Emydoidea bi bili njemu najbliži.
Molekularna istraživanja takođe ukazuju na dva moguća scenarija u vezi pokretljivosti plastrona:
a) pokretljivost plastrona u Emydinae se javila jedanput te se zatim 2 puta izgubila (kod E. marmorata i C. guttata), ili
b) pokretljivost plastrona se 2 puta pojavila (kod E. blandingii, E. orbicularis i u rodu Terrapene sp.).
Kod današnjih kornjača poznato je još primera paralelnih nezavisnih nastanaka pokretljive veze plastrona. Vrste sa ovakvim plastronom postoje kod Kinosternidae (2), Pleureodira (1), Geomydinae (5) i Testudinidae (2). Geomydinae pak zauzimaju ekološki slične niše u okviru Staroga sveta u poređenju sa Emydinae, naseljavajući akvatična, poluakvatična i suhozemna staništa. Ove kornjače nemaju segnentisanu skapulu (lopaticu) ali najverovatnije je primer paralelne evoluciju plastralne zglobljivosti u okviru superfamilije Testudinidea (Emydidae + Testudonidae + Geomydidae).
Među fosilnim vrstama Emys i Terrapene sa druge strane prisutna je redukcija zgloba plastrona.
Na osnovu toga možemo zaključiti da se osobina zglobne veze u plastronu kod linija Emys i Terrapene najverovatnije pojavila nezavisno, tj. 2 puta u okviru podfamilije Emydinae.
Emydidae
Parham, J.F. & Feldman, C.R. (2002)
Generic Revisions of Emydine Turtles.
Turtle and Tortoise Newsletter 6:28-30
Stephens, P.R. & Wiens, J.J. (2003)
Ecological diversification and phylogeny of emydid turtles.
Biol. J. Linn. Soc. 79: 577-610
Постови
