Respiratorni sistem kornjača

Najveći deo energije potrebne za obavljanje aktivnosti kornjače, kao i za održanje njihove biološke organizacije, dobija se razgradnjom složenih organskih molekula u oksidativnim procesima. Pri tome se oslobađa ugljen dioksid koji se mora odstraniti iz organizma jer brzo dovodi do zaustavljanja ćelijskih aktivnosti. Razmena kiseonika i ugljen dioksida između organizma i spoljašnje sredine (spoljašnje disanje) kod skoro svih kičmenjaka, pa i kornjača, odvija se u posebnim morfološkim diferencijacijama - respiratornim organima. Transport gasova između ovih organa i tkiva, koji su neposredni potrošači kiseonika i proizvođači ugljen dioksida, vrši se cirkulatornim sistemom. Razmena gasova između cirkulatornog sistema i samih tkiva (unutrašnje disanje), kao i u slučaju spoljašnjeg disanja, počiva na procesima difuzije.

Protok respiratornog medijuma (vode ili vazduha) preko respiratorne površine, omogućavaju mehanički procesi - ventilacioni mehanizmi. Efikasnost difuzije gasova u respiratornim organima u direktnoj je zavisnosti od površine kontakta između respiratornog medijuma (vode ili vazduha) i transportnog medijuma (krvi). Efikasnost difuzije gasova zavisi i od debljine barijere između ova dva medijuma, zatim dužine kontakta medijuma, kao i od veličine gradijenta difuzije između medijuma. Posebna morfološka organizacija respiratornih organa - velika površina tankih membrana odvaja spoljašnju sredinu od brojnih krvnih sudova - "rešava" najveći broj uslova za efikasnu difuziju gasova. S druge strane, neke strukturne adaptacije, kao i adaptacije u ponašanju, "omogućavaju" takvo kretanje respiratornog i transportnog medijuma da se između njih stalno održava visok gradijent difuzije.

Plućni organi kornjača nastaju kao diferencijacije prednjeg dela creva. Predstavljaju osnovne respiratorne organe kornjača, a respiratorni medijum je vazduh. Smeštena su u unutrašnjosti tela, čime je obezbeđena stalna vlažnost respiratorne površine. Unutrašnji položaj pluća pretpostavlja postojanje složenog sistema kanala sa skeletnom, hrskavičavom, potporom kojima se vazduh iz spoljne sredine doprema do respiratorne površine pluća. Usnoždrelna duplja je u vezi sa spoljnom sredinom preko spoljnih nozdrva i hoana (unutrašnjih nozdrva). Više ili manje razvijen dušnik (trachea) komunicira sa ventralnim delom ždrela preko otvora (glottis). Od dušnika vode dve primarne bronhije do dva plućna krila koja su izdeljena na komore (faveoli) grupisane oko centralnog kanala (mesobronchus). Sa ovakvom građom pluća kaornjače su na stupnju između veoma razgranatih pluća sisara i prostih kesastih pluća vodozemaca. Za pluća kornjača je karakteristično dvosmerno isprekidano kretanje vazduha preko respiratorne površine što obezbeđuje konzervaciju vode, što je od posebne važnosti za suvozemne kornjače.


Kod vodenih kornjača su razvijeni i dopunski procesi razmene gasova sa spoljašnjom sredinom, pre svega zbog nedostupnosti atmosferskog kiseonika u pojedinim fazama njihovog životnog ciklusa (produžen boravak pod vodom, brumacija). Tada ulogu respiratornog medijuma preuzima voda. Kornjače koje nemaju dermalne skeletne elemente i rožne derivate (mekooklopne), pa čak i neke kornjače sa "klasičnim" rožnatim oklopom, mogu vršiti razmenu gasova preko dobro vaskuolizirane kože. Neke kornjače pak mogu razmenjivati gasove sa vodom preko usnoždrelne sluzokože ili sluzokože kloakalnih burzi (džepova).

Ventilacioni mehanizmi kornjača su stoga dvojaki. Promenom zapremine usnoždrelne duplje i/ili kloakalih burzi voda se aktivno potiskuje na respiratornu površinu sluzokože. Kretanje vazduha kroz pluća je daleko složenije. Pluća su vezana za karapaks oklopa i za visceralne (unutrašnje) organe. Specijalno razvijenim mišićima omogućena je promena zapremine visceralne duplje. Ovi mišići su često u vezi sa skeletom ekstremiteta tako da dolazi do njihovog potiskivanja u džepove oko ekstremiteta prilikom kontrakcije. Inspiracija vazduha u pluća je pasivan proces koji se dešava usled dejstva gravitacije na unutrašnje organe; stvara se negativan pritisak oko pluća i dolazi do njihovog širenja. Ekspiracija je aktivan proces koji se obavlja uz aktivnost mišića. Pokreti ekstremiteta uvećavaju ventilacioni kapacitet, uvlačenje ekstremiteta olakšava izdah, a izvlačenje udah. U vodi je situacija nešto drugačija. Ekspiracija se vrši pasivno usled pritiska vode, a aktivnost mišića je neophodna za inspiraciju. Kada se nađu na kopnu pojedine vodene kornjače zadržavaju dah prilikom kretanja i dišu samo kada se ne kreću. Druge pak aktivno ventiliraju pluća dok se kreću ali i kada se potpuno zatvore u oklop (nezavisnost lokomocije i ventilacije). Crvenouhe kornjače u ovakvim prilikama plitko dišu pri lokomociji a dublje dišu kada miruju, što ukazuje na moguću vezu između mehanizma lokomocije i ventilacije pluća.

Pokreti guše kod kornjača imaju ulogu u usnoždrelnoj respiraciji i termoregulaciji. Dugo vremena se polemisalo da li pokreti hiobranhijalnog aparata, koji menjaju zapreminu guše (usnoždrelne šupljine) učestvuju u ventilaciji pluća. Utvrđeno je da to nije slučaj i da ovi pokreti učestvuju u potiskivanju vode/vazduha preko nosne sluzokože koja ima primarnu olfaktornu (mirisnu) funkciju. Neuralna kontrola ventilacije pluća i ventilacije bukofaringijalne šupljine je različita i nije povezana, pri čemu ventilacija pluća ima prioritet.

Ritam udisanja i izdisanja vazduha kod kornjača je različit. Suvozemne kornjače kontinuirano udišu i izdišu, sa malim pauzama između udaha i izdaha. Kod vodenih kornjača se smenjuju periodi intenzivne ventilacije (na površini vode) i dugog zadržavanja daha (pod vodom). Ovakav ritam ventilacije neke vrste zadržavaju i kada se nađu na kopnu.

Ventilacija pluća kornjača je vrlo nehomogena. Prednji delovi pluća se rapidno ventiliraju, vazduh u posteriornim komorama pluća se jako sporo izmenjuje. Tako je raspored gasova u plućima vrlo nehomogen, do izjednačavanja, homogenosti vazduha, dolazi pri zadržavanju daha, apnei.

Pluća vodenih kornjača pored respiratorne funkcije takođe služe za kontrolu plovnosti. Zbog toga kornjače koje imaju upalu pluća teško i nespretno plivaju. Pojedine kornjače koje nemaju masivan oklop imaju znatno manja pluća u odnosu na svoje vodene srodnike sa teškim oklopom. Kloakalne burze takođe pomažu u kontroli plovnosti, jer kornjače mogu menjati zapreminu vode u njima.

Aleksandar Stanikić, 2006.


REFERENCE

1. Kalezić, M.(1995.). Osnovi morfologije kičmenjaka.Savremena administracija, Beograd.

2. Glass, M., Burggren, W., Johansen, K. (1978).Ventilation In Aquatic And Terrestrial Chelonian Reptile. J.exp.Biol, Great Britain.

3. Spragg RG, Ackerman R, White FN. Distribution of ventilation in the turtle Pseudemys scripta

4. Druzisky, K., Brainerd E.(2001.). Buccal oscillation and lung ventilation in a semi-aquatic turtle, Platysternonn megacephalum

5. http://en.wikipedia.org/wiki/Reptile

6. Donald C. Jackson,Elizabeth M. Rauer, Rachel A. Feldman and Scott A. Reese, Avenues of extrapulmonary oxygen uptake in western painted turtles (Chrysemys picta belli) at 10 °C, 2004. Elsevier Inc.