Determinacija polnosti u kornjača

Koji faktori određuju da li će jedinka kornjače biti muškog ili ženskog pola?

Radi se pre svega o naslednom materijalu (genomu) koji razvoj jednike usmerava ka jednom od polova. Kažemo da je pol genetički određen.

Jedan deo genoma je kod kornjača organizovan u hromozome. Veći deo naslednog materijala koji određuje polnost može biti grupisan i dovesti do postojanja dva vidljivo različita hromozoma, takozvanih polnih hromozoma.

Mužjaci čoveka imaju X i Y polni hromozom, a ženke dva X hromozoma. Mužjaci stoga mogu dati 2 različita gameta (polne ćelije), koji sadrže X ili Y hromozom, te ih stoga nazivamo heterogametnim polom. Ženke ljudi su homogametni pol. Nova jednika nastaje spajanjem 2 gameta, te od hromozoma koji dolazi od mužjaka zavisi pol novonastale jedinke.

Kada se pol može odrediti na osnovu posedovanja određene vrste polnog hromozoma, govorimo o hromozomskoj predvidljivosti pola.

Kako genotip (kombinacija gena) ne određuje 100% svojstva jedinke (fenotip), već on interaguje sa sredinom u uobličavanju jedinke, izvesni stimulusi iz spoljne sredine mogu usmeriti razvoj jedinke jednog genetičkog pola ka drugom polu. Ukoliko spoljni faktor u potpunosti određuje razvoj pola, radi se o potpunoj sredinskoj određenosti pola.

Genotipski pol, zapisan u genomu, se stoga može razlikovati od fenotipskog pola koji je rezultat interakcije genotipa i sredinskih faktora.

Kod većine sisara i ptica postoje različiti polni hromozomi i hromozomska determinacija polnosti. Razlika je u tome što su, uglavnom, kod sisara mužjaci heterogametni pol, XY, a ženke homogametni, XX, dok je kod ptica obratno, ženke su ZW, a mužjaci ZZ.


Kornjače uglavnom nemaju jasno definisane polne hromozome i prisutna je uglavnom temperaturna determinacija polnosti. Najnovija istraživanja su pak pokazala da nije sve tako jednostrano.

Emys orbicularys:
Postoji slaba genetička determinacija polnosti. Ne uočavaju se polni hromozomi. Ukoliko se jaja inkubiraju na temperaturi koja daje pola-pola ženki-mužjaka, kod mužjaka će u telu biti prisutan antigen H-Y-, a kod ženki H-Z+.

Iz jaja koja su inkubirana na višim temperaturama uglavnom se razvijaju ženke. Jedinke sa H-Z- antigenom (genotipski mužjaci) razvijaju se u fenotipski funkcionalne ženke. Sa jajima inkubiranim na nižim temperaturama se dešava suprotno, razvijaju se u mužjake, genotipske ženke (H-Y+) su fenotipski funkcionalni mužjaci.

Apalone mutica:
Prisutna je genetička determinacija, ali poseduje i termosenzitivne gene koji kod drugih vrsta učestvuju u određivanju polnosti. Može se reći da je temperaturna determinacija neaktivna.

Chelodina longicollis:
Genetička predvidljivost polnosti. Postoje polni mikrohromozomi. Mužjaci su heterogametni pol tj. XY, a ženke su XX (kao kod većine sisara).

Pelodiscus sinnensis:
Genetička predvidljivost polnosti. Polni mikrohromozomi, mužjaci su homogametni pol, ZZ, a ženke ZW (kao kod većine ptica).

Clemmys guttata:
Temperetura je dominantan faktor u određivanju polnosti – temperaturna determinacija polnosti.

Clemmys insulpta:
Temperatura ne utiče na proporciju polova – genetička determinacija polnosti.

Chelydra serpentina: Temperaturna determinacija polnosti, ženke se razvijaju iz jaja inkubiranih na niskim i visokim temperaturama, mužjaci iz jaja inkubiranih na srednjim temperaturama.

Trachemys scripta:
Temperaturna determinacija polnosti, inkubacija na niskim temperaturama daje mužjake, a na visokim ženke. Pronađena su antitela ekvivalentna onim koji su kod miševa vezana za genetičku polnu determinaciju. Može se reći da je neaktivna genetička determinacija.

Jasni polni hromozomi i hromozomska determinacija kod Kachuga smithii (ZW) i Siebenrockiella sp. (XY, Bataguridae), Platemys sp. (XY, Chelidae), Staurotypus sp. (XY, Kinosternidae).

Zbog ovakve raznolikosti kontrole razvoja polnosti kod kornjača, one su sve češće model organizmi za proučavanje razvoja polnosti, te evolucie njene determinacije.



Reference:

Marc Girondot, Patrick Zaborski, Jean Servan and Claude Pieau (1994). Genetic contribution to sex determination in turtles with environmental sex determination. Genetical Research, 63, pp 117-127 doi:10.1017/S0016672300032225

Murdock C, Wibbels T, Expression of Dmrt1 in a turtle with temperature-dependent sex determination, Cytogenet Genome Res 2003;101:302-308 (DOI: 10.1159/000074353)

Ezaz, Tariq; Valenzuela, Nicole; Grützner, Frank; Miura, Ikuo; Georges, Arthur; Burke, Russell; Marshall Graves, Jennifer. An XX/XY sex microchromosome system in a freshwater turtle, Chelodina longicollis (Testudines: Chelidae) with genetic sex determination pp. 139-150(12)

Valenzuela, N. 2008. Relic thermosensitive gene expression in a turtle with genotypic sex determination. Evolution 62-1: 234-240.

Janzen, F.J., and Krenz, J.G. 2004. Phylogenetics: which was first, TSD or GSD? In Temperature-dependent sex determination in vertebrates. Edited by N. Valenzuela and V. Lance. Smithsonian Books, Washington, D.C. pp. 121–130.

Ewert, M.A., Jackson, D.R., and Nelson, C.E. 1994. Patterns of temperature-dependent sex determination in turtles. J. Exp. Zool. 270: 3–15

Solari A.J. CRC Press; Boca Raton, FL: 1994. Sex chromosomes and sex determination in vertebrates.


Aleksandar Stanikić, 2009.