Poreklo kornjača

Poreklo grupe kornjača (Chelonia ili Testudines) danas još uvek nije razrešeno, iako se sve kornjače (kako savremene tako i izumrle) po svojim osnovnim osobinama (oklop i lobanja bez bočnih otvora) jasno izdvajaju od ostalih savremenih kičmenjaka. Evolucija zmija, ptica, kitova, konja, itd., je danas jasno potkrepljena prelaznim fosilnim vrstama. To međutim nije slučaj sa kornjačama. Najstariji fosilni nalazi kornjača imaju sve osobine današnjih kornjača i među njima prelaznih formi koje bi ukazale naporeklo kornjača. Otkriće takvih prelaznih fosila koji vode do kornjača se sa velikom pažnjom očekuje. S druge strane postoje i mišljenja da su kornjače primer makroevolucije, tj. da je promenom u genetskom materijalu u određenom trenutku došlo do dramatične promene u morfologiji te da prelaznih organizama zapravo nikada nije ni bilo.

Prve filogenije na osnovu otvora u bokovima lobanje, smatrale su kornjače za najprimitivnije amniote. Amniote su organizmi čija jaja imaju dodatne membrane, vodozemci i ribe su anamniote. Po toj teoriji prvo se odvojila linija kornjača (najstarija) a kasnije je otvaranjem otvora u lobanji došlo do ostalih divergenicija velikih grupa.

Ovakav stav je izmenjen i danas je najšire prihvaćeno mišljenje da su se preci sisara odvojili od ostalih amniota ranije od razvoja kornjača.

Kako je poznato da su se otvori na bokovima lobanje tokom evolucije otvarali pa i ponovo zatvarati u istoj evolucionoj liniji, danas postoje i teorije koje govore o tome da su kornjače sekundarno izgubile ove otvore, te da je moguće da su diapsidne po poreklu, tj. da su sestrinska grupa krokodila, ptica ili guštera i zmija. U prilog ovome idu i istraživanja molekularne filogenije kornjača. Istraživanja razvića kornjača, te pronalaženje naslednog materijala (gena) koji učestvuju u regulaciji nastanka oklopa i morfologije kornjača, svakako dodatno doprinose rešavanju pitanja evolucije kornjača.

Kopnene vrste kornjača imaju oklop pokriven rožnim pločicama, dok neke akvatične kornjače imaju kožast oklop. Istraživanja građe udova i oklopa kornjača ukazuju da sve savremene kornjače vode poreklo od vodenih predaka, ali i da su najstarije poznate kornjače nastanjivale kopno. Postojanje čvrstog donjeg dela oklopa (plastrona) kod svih kornjača, može biti dokaz da su se prvi put pojavile u vodi, jer su tako imale zaštićen trbuh. Za život na kopnu ovakva zaštita trbuha nije od velike važnosti. Mnogi vodeni organizmi (kitovi, morske krave) poseduju razrasla i zadebljala rebra (pahiostoza) što je donekle slučaj i kod kornjača. Istraživanja su pokazala da bi oklop mogao imati udela u osmoregulaciji u slanoj vodenoj sredini, sprečavajući gubitak vode iz tela. Fosili koji se uzimaju za najbliže srodnike kornjača pre svega imaju ili anapsidne lobanje ili snažno razvijene osteoderme. Bez obzira kakav život vodile ove životinje ne treba izgubiti iz vida da morfološki slične osobine mogu nastati i kod međusobno udaljenih grupa usled konvergentne evolucije (homoplazije usled adaptiranosti na slična okruženja). Kornjače nemaju zuba u vilici, svakako bi bilo vrlo zanimljivo pronaći fosile bliske kornjačama koji ih imaju.

Kako je filogenija kornjača (pa i ostalih fosilnih grupa reptila) kompleksna i kontroverzna za najbliže rođake kornjača se razmatraju grupe: Captorhinidae, Mesosauria, Procolophonia, Protorothyrididae, Pareiasauria1 2, Sauropterygia, Placodontia, pa i današnje Lepidosauria (sphenodon, gušteri, zmije). Analize morfologije fosila kornjača i rezultati koji ukazuju na njihov način života pokazuju da one zapravo nisu jednoobrazna stvorenja, kakvim ih većina ljudi smatra. Postoji nekoliko jasno definisanih i razdvojenih grupa, a i u okviru njih postoje linije koje su po izgledu i ekologiji značajno diferencirane.


Najstariji poznati fosil kornjače, Proganochelys quenstedtii, datiran je na doba pre oko 215 miliona godina (kasni Trijas). Karakterističan je po tome da je ima male otvore za ekstremitete i glavu, te ih ova kornjača nije mogla uvući radi zaštite. Umesto toga na vratu, nogama i repu imala je svojevrsne šiljke.








Sledeći po starosti je fosilni nalaz iz istog perioda, vrste Proterochersis robusta, koja tako predstavlja najstariju kornjaču grupe Pleurodira. Iako iskopana u istom geološkom dobu kao i Proganochelys, ova kornjača pokazuje savremene odlike današnjih kornjača koje savijaju vrat na stranu.




Najkrupniji fosilni nalaz kornjača predstavlja Archelon ischyros, od pre oko 75 miliona godina (doba Krede). Krstarila je okeanima kao i njena današnja rođaka morska sedmopruga usminjača. Imala je najverovatnije kožast oklop od 4 m dužine, raspon prednjih peraja od 5.25 m, težinu od 2.2 tone i karakterističan orlovski kljun.






Meiolanidae su kornjače čiji su pojedini nalazi pronadjeni u slojevima starim svega 2.000 godina. Pojedine vrste ovih kornjača su dostizale dužinu od 2.5 m i tako, zajedno sa Testudo atlas, predstavljaju do sada najveće kopnene kornjače. Ove kornjače su primer konvergentne evolucije, nalikuju ankilosaurusima dinosaurusa i gliptodonima sisara. Oklop je bio snažan, glava oklopljena, široka, sa šiljcima i kvrgama koji su pružali zaštitu ali i onemogućavali da se glava uvuče potpuno u oklop. Na repu je razvijen "buzdovan" sačinjen od oklopljenih prstenova i odbrambenih bodlji.


Iako još uvek mnogo ne znamo o kornjačama, one su danas najugroženija grupa životinja na Zemlji. 2/3 od 300 vrsta kornjača je u nemilosti čovekovih aktivnosti i ukoliko se nešto ne učini po pitanju njihove trajne zaštite ova fascinantna stvorenja će izumreti pre nego što saznamo njihovo poreklo.

Aleksandar Stanikić, 2008.

Literatura:

Tree of Life: filogenija amniota, molekularna filogenija kornjača, filogenija kornjača, filogenija diapsida.

Marine turtles from the Western Interior Sea - Mike Everhart - Oceans of Kansas Paleontology

Phylogeny of Turtles - Eugene S. Gaffney - AmericanMuseum of Natural History

The Origin and Early Evolution of Turtles - Olivier Rieppel and Robert R. Reisz (1999.)

Torsten M. Scheyer (2007) Skeletal histology of the dermal armor of Placodontia: the occurrence of ‘postcranial fibro-cartilaginous bone’ and its developmental implications
Journal of Anatomy 211 (6) , 737–753 doi:10.1111/j.1469-7580.2007.00815.x

Scheyer TM, Sander PM, Shell bone histology indicates terrestrial palaeoecology of basal turtles, Proc Biol Sci. 2007 Aug 7;274(1620):1885-93.

Joyce WG, Gauthier JA, Palaeoecology of triassic stem turtles sheds new light on turtle origins, Proc Biol Sci. 2004 Jan 7;271(1534):1-5.

Summers AP, Darouian KF, Richmond AM, Brainerd EL, Kinematics of aquatic and terrestrial prey capture in Terrapene carolina, with
implications for the evolution of feeding in cryptodire turtles, J Exp Zool. 1998 Jul 1;281(4):280-7.

Rafael Zardoya, Axel Meyer, Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities
of turtles, Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol.95,pp.14226–14231, November 1998 Evolution.

Yoshie Kawashima Ohya, Shigehiro Kuraku, Shigeru Kuratani, Hox Code in Embryos of Chinese Soft-Shelled Turtle Pelodiscus sinensis Correlates With the Evolutionary Innovation in the Turtle, Journal of Experimental Zoology (Mol DevEvol) 304B:107–118 (2005).

Ilustracije:

"Chelonia" from Ernst Haeckel's Kunstformen der Natur, 1904.
"Proterochersis" from Vince R Ward's Prehistoric Pages, 2001.